植物生态边界条件有哪些,植物生态边界条件有哪些方面

简述生态系统的功能及植物种群的特征

地球生态系统的组成及功能

1．生态系统的概念

在自然界,任何生物群落总是通过连续的能量—物质交换与其生存的自然环境不可分割地相互联系和相互作用着,共同形成统一的整体,这样的生态功能单位就是生态系统.

按照生态系统的上述定义,我们既可以从类型上去理解,例如森林、草原、荒漠、冻原、沼泽、河流、海洋、湖泊、农田和城市等；也可以从区域上理解它,例如分布有森林、灌丛、草地和溪流的一个山地地区或是包含着农田、人工林、草地、河流、池塘和村落与城镇的一片平原地区都是生态系统.生态系统是地球表层的基本组成单位,它的面积大小很悬殊,从整个生物圈到一滴水及其中的微生物,都可看作是生态系统.因此,整个地球表层就是由大大小小各种不同的生态系统镶嵌而成.

作为一个开放系统,生态系统并不是完全被动地接受环境的影响,在正常情况下的一定限度内,其本身都具有反馈机能,使它能够自动调节,逐渐修复与调整因外界干扰而受到的损伤,维持正常的结构与功能,保持其相对平衡状态.因此,它又是一个控制系统或反馈系统.

生态系统概念的提出,使我们对生命自然界的认识提到了更高一级水平.它的研究为我们观察分析复杂的自然界提供了有力的手段,并且成为解决现代人类所面临的环境污染、人口增长和自然资源的利用与保护等重大问题的理论基础之一.

2．生态系统的组成成分

任何一个生态系统都可以分为两个部分：无生命物质——无机环境和有生命物质——生物群落（图10－6）.

无机环境包括作为系统能量来源的太阳辐射能；温度、水分、空气、岩石、土壤和各种营养元素等物理、化学环境条件；以及生物物质代谢的原料如CO2、H2O、O2、N2和无机盐类等,它们构成生物生长、发育的能量与物质基础,又称为生命支持系统.

生物群落是生态系统的核心,可以分为三大类群：

第一类为自养型生物,包括各种绿色植物和化能合成细菌,称为生产者.绿色植物能够通过光合作用把吸收来的水、CO2和无机盐类转化成为初级产品——碳水化合物,并将其进一步合成成为脂肪和蛋白质等,用来建造自身,这样,太阳能便通过生产者的合成与转化源源不断地进入生态系统,成为其他生物类群的唯一食物与能量来源.化能合成细菌也能将无机物合成为有机物,但它们利用的能量不是来自太阳,而是来自某些物质在发生化学变化时产生的能量.例如,氮化细菌能将氨（NH3）氧化成亚硝酸和硝酸,利用这一氧化过程中放出来的能量把CO2和水合成为有机物.

第二类为异养型生物,包括草食动物和食肉动物,称为消费者.顾名思义,这些消费者不能直接利用太阳能来生产食物,只能通过直接或间接地以绿色植物为食获得能量.根据不同的取食地位,又可以分为直接依赖植物的枝、叶、果实、种子和凋落物为生的一级消费者,如蝗虫、野兔、鹿、牛、马、羊等食草动物；以草食动物为食的肉食动物为二级消费者,如黄鼠狼、狐狸、青蛙等；肉食动物之间存在着弱肉强食的关系,其中的强者成为三级和四级消费者.这些高级的消费者是生物群落中最凶猛的肉食动物,如狮、虎、鹰和水域中的鲨鱼等.有些动物既食植物又食动物,称为杂食动物,如某些鸟类和鱼类等.

第三类为异养型微生物,如细菌、真菌、土壤原生动物和一些小型无脊椎动物,它们靠分解动植物残体为生,称为分解者.微生物分布广泛,富含于土壤和水体的表层,空气中含量较少且多数为腐生的细菌和霉菌.微生物是生物群落中数量最大的类群,据估计,1克肥沃土壤中含有的微生物数量可达108个.细菌和真菌主要靠吸收动植物残体内的可溶性有机物来生活,在消化过程中,把无机养分从有机物中释放出来,归还给环境.可见,微生物在生态系统中起着养分物质再循环的作用.土壤中的小型无脊椎动物如线虫、蚯蚓等将植物残体粉碎,起着加速有机物在微生物作用下分解和转化的作用.此外,这些土壤动物也能够在体内进行分解,将有机物转化成无机盐类,供植物再次吸收、利用（图10－6）.

3．生态系统的营养结构

生态系统的营养结构是指生态系统中的无机环境与生物群落之间和生产者、消费者与分解者之间,通过营养或食物传递形成的一种组织形式,它是生态系统最本质的结构特征.

生态系统各种组成成分之间的营养联系是通过食物链和食物网来实现的.食物链是生态系统内不同生物之间类似链条式的食物依存关系,食物链上的每一个环节称为营养级.每个生物种群都处于一定的营养级,也有少数种兼处于两个营养级,如杂食动物.生态系统中的食物链包括活食食物链和腐食食物链两个主要类型.活食食物链从绿色植物固定太阳能、生产有机物质开始,它们属于第一营养级,食草动物属于第二营养级,各种食肉动物构成第三、第四及更高的营养级.腐食食物链则从有机体的残体开始,经土壤动物的粉碎与分解和细菌、真菌的分解与转化,以无机物的形式归还给环境,供绿色植物再次吸收.从营养级来划分,分解者处于第五或更高的营养级.老鼠以谷物为食,鼬鼠以老鼠为食,鹰又以鼬鼠为食,鹰死后的残体被各种微生物分解成无机物质,便是简单食物链的一个例子.然而,自然界中的食物链并不是孤立存在的,一个易于理解的事实是,几乎没有一种消费者是专以某一种植物或动物为食的,也没有一种植物或动物只是某一种消费者的食物,如老鼠吃各种谷物和种子,而谷物又是多种鸟类和昆虫的食物,昆虫被青蛙吃掉,青蛙又是蛇的食物,蛇最终被鹰捕获为食；谷物的秸杆还是牛的食物,牛肉又成为人类的食物（图10－7）.可见,食物链往往是相互交叉的,形成复杂的摄食关系网,称为食物网.一般来说,一个生态系统的食物网结构愈复杂,该系统的稳定性程度愈大.

4．生态系统的功能

生态系统的功能主要表现为生物生产、能量流动和物质循环,它们是通过生态系统的核心部分——生物群落来实现的.

（1）生态系统的生物生产

生态系统的生物生产是指生物有机体在能量和物质代谢的过程中,将能量、物质重新组合,形成新的产物（碳水化合物、脂肪、蛋白质等）的过程.绿色植物通过光合作用,吸收和固定太阳能,将无机物转化成有机物的生产过程称为植物性生产或初级生产；消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢,经过同化作用形成异养生物自身物质的生产过程称为动物性生产或次级生产.

植物在单位面积、单位时间内,通过光合作用固定的太阳能量称为总初级生产量（GPP）,单位是J·m-2·a-1或 g DW·m-2·a-1（DW为干重）.总初级生产量减去植物因呼吸作用的消耗（R）,剩下的有机物质即为净初级生产量（NPP）.它们之间的关系为

NPP=GPP－R

与初级生产量相关的另一个概念是生物量,对于植物来说,它是指单位面积内植物的总重量,单位是km·m-2.某一时间的植物生物量就是在此时间以前所积累的初级生产量.

据估计,整个地球净初级生产量（干物质）为172.5×109t·a-1,生物量（干物质）为1841×109t,不同生态系统类型的生产量和生物量差别显著（表10－1）.应当指出,这种估计是非常粗略的,但对于了解全球生态系统初级生产量和生物量的大体数量特征,仍有一定的参考价值.

单位地面上植物光合作用累积的有机物质中所含的能量与照射在同一地面上日光能量的比率称为光能利用率.绿色植物的光能利用率平均为0.14％,在运用现代化耕作技术的农田生态系统的光能利用率也只有1.3％左右.地球生态系统就是依靠如此低的光能利用率生产的有机物质维持着动物界和人类的生存.

（2）生态系统的能量流动

生态系统的生物生产是从绿色植物固定太阳能开始的,太阳能通过植物的光合作用被转变为生物化学能,成为生态系统中可利用的基本能源.生态系统各成分之间能量流动的一个重要特点是单向流,表现为能量的很大部分被各营养级的生物所利用,通过呼吸作用以热的形式散失,而这些散失到环境中的热能不能再回到生态系统中参与能量的流动,因为尚未发现以热能作为能源合成有机物的生物体,而用于形成较高营养级生产量的能量所占比例却很小（图10－8）.

生态系统内的能量传递和转化遵循热力学定律.根据热力学第一定律,输入生态系统的能量总是与生物有机体贮存、转换的能量和释放的热量相等,从而保持生态系统内及其环境中的总能量值不变.根据热力学第二定律,生态系统的能量随时都在进行转化和传递,当一种形式的能量转化成另一种形式的能量时,总有一部分能量以热能的形式消耗掉,这样,系统的熵便呈增加的趋势.对于一个热力学非平衡的孤立系统来说,它的熵总是自发地趋于增大,从而使系统的有序程度越来越低,最后达到无序的混乱状态,即热力学平衡态.然而,地球生态系统所经历的却是一个与热力学第二定律相反的发展过程,即从简单到复杂,从无序到有序的进化过程.根据非平衡态热力学的观点,一个远离平衡态的开放系统,可以通过从环境中引入负熵流,以抵消系统内部所产生的熵增加,使系统从无序向有序转化.生态系统是一个生物群落与其环境之间既进行能量交换,又进行物质交换的开放系统,通过能量和物质的输入,生态系统不断“吃进”负熵流,维持着一种高度有序的状态.

如前所述,每经过一个营养级,都有大量的能量损失掉.那么,生态系统能量转化的效率究竟有多大呢?美国学者Lindeman测定了湖泊生态系统的能量转化效率,得出平均为10％的结果,即在能量从一个营养级流向另一个营养级的过程中,大约有90％的损失量,这就是著名的“十分之一定律”（图10－9）.比如,一个人若靠吃水产品增加0.5kg的体重,就得食用5kg的鱼,这5kg的鱼要以50kg的浮游动物为食,而50kg的浮游动物则需消耗约500kg的浮游植物.由于这一“定律”得自对天然湖泊的研究,所以比较符合水域生态系统的情况,并不适用于陆地生态系统.一般来讲,陆地生态系统的能量转化效率要比水域生态系统低,因为陆地上的净生产量只有很少部分能够传递到上一个营养级,大部分则直接被传递给了分解者.

（3）生态系统的物质循环

生态系统的发展和变化除了需要一定的能量输入之外,实质上包含着作为能量载体的各种物质运动.例如,当绿色植物通过光合作用,将太阳能以化学能的形式贮存在合成的有机物质之中时,能量和物质的运动就同时并存.自然界的各种元素和化合物在生态系统中的运动为一种循环式的流动,称为生物地球化学循环.

参与有机体生命过程的化学元素大约有30～40种,根据它们在生命过程中的作用可以分为三类：

·能量元素,包括碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）,它们是构成蛋白质的基本元素和生命过程必需的元素；

·大量元素,包括钙（Ca）、镁（Mg）、磷（P）、钾（K）、硫（S）、钠（Na）等,它们是生命过程大量需要的元素；

·微量元素,包括铜（Cu）、锌（Zn）、硼（B）、锰（Mn）、钼（Mo）、钴（Co）、铁（Fe）、铝（Al）、铬（Cr）、氟（F）、碘（I）、溴（Br）、硒（Se）、硅（Si）、锶（Sr）、钛（Ti）、钒（V）、锡（Sn）、镓（Ga）等,它们尽管含量甚微,但却是生命过程中不可缺少的元素.

这些化学元素统称为生物性元素,无论缺少哪一种,生命过程都可能停止或产生异常.例如碳水化合物是由水和CO2经光合作用形成的,但光合作用过程中还必须有氮、磷以及微量元素锌、钼等参加反应,同时还必须在酶的活性下进行,而酶本身又包括多种微量元素.

在自然环境中,每一种化学元素都存在于一个或多个贮存库中,元素在环境贮存库中的数量通常大大超过其结合在生命体贮存库中的数量.例如,大气圈和生物圈分别是氮元素的贮存库,且在大气圈中氮的数量远远大于在生物圈中的数量.元素在“库”与“库”之间的移动便形成物质的流动.为了衡量生态系统中营养物质的周转状况,引入周转率和周转时间的概念.周转率指单位时间内出入一个贮存库的营养物质流通量占库存营养物质总量的比例；周转时间是周转率的倒数,指移动贮存库中全部营养物质所需的时间.可见,周转率愈大,周转时间愈短.例如,大气圈中氮的周转时间约为100万年,海洋中硅的周转时间约为8000年.在自然生物地球化学循环中,某种物质输入和输出各贮存库的数量应当处于大体平衡状态,使该物质在各贮存库内的存量保持基本恒定.如果一个贮存库的某种物质输入与输出失衡,使其存量增加或减少,必将会对整个生态系统的功能产生一系列难以预料的影响.由于人类燃烧化石燃料和砍伐森林,导致的大气贮存库中CO2浓度的增加、温室效应加剧和对流层气温升高,便是一个显著的例子.

根据属性的不同,生物地球化学循环可分为三种主要类型：水循环,气体型循环和沉积型循环.因为水循环和沉积型循环已分别在其他章节中涉及,本节只介绍气体型循环的内容.

气体型循环主要包括碳和氮的循环,这两个元素的贮存库主要是大气和海洋.循环具全球性.

碳循环 碳是构成有机体的基本元素,占生活物质总量的25％.在无机环境中,碳主要以CO2或者碳酸盐的形式存在.生态系统中的碳循环基本上是伴随着光合作用和能量流动过程进行的.在有阳光的条件下,植物把大气中的CO2转化为碳水化合物,用以构成自身.同时,植物通过呼吸过程产生的CO2被释放到大气中,供植物再度利用,这是碳循环的最简单形式.CO2在大气中的存留时间或周转时间大约为50～200年.

植物被动物采食后,碳水化合物转入动物体内,经消化、合成,由动物的呼吸排出CO2.此外,动物排泄物和动、植物遗体中的碳,经微生物分解被返回大气中,供植物重新利用,这是碳循环的第二种形式.陆地生物群中含有大约5 500×108t的碳,海洋生物群中含有大约30×108t的碳.

全球储藏的矿物燃料中含有大约10×1012t的碳,人类通过燃烧煤、石油和天然气等释放出大量CO2,它们也可以被植物利用,加入生态系统的碳循环中.此外,在大气、土壤和海洋之间时刻都在进行着碳的交换,最终碳被沉积在深海中,进入更长时间尺度的循环.这些过程构成了碳循环的第三种形式.

应当指出,上述三种碳循环的形式是对全球碳循环过程的一种简化,这些形式的碳循环过程是同时进行,彼此联系的（图10－10）.

氮循环 氮是生态系统中的重要元素之一,因为氨基酸、蛋白质和核酸等生命物质主要由氮所组成.大气中氮气的体积含量为78％,占所有大气成分的首位,但由于氮属于不活泼元素,气态氮并不能直接被一般的绿色植物所利用.氮只有被转变成氨离子、亚硝酸离子和硝酸离子的形式,才能被植物吸收,这种转变称为硝化作用.能够完成这一转变的是一些特殊的微生物类群如固氮菌、蓝绿藻和根瘤菌等,即生物固氮；闪电、宇宙线辐射和火山活动,也能把气态氮转变成氨,即高能固氮；此外,随着石油工业的发展,工业固氮也成为开发自然界氮素的一种重要途径.

自然界中的氮处于不断的循环过程中.首先,进入生态系统的氮以氨或氨盐的形式被固定,经过硝化作用形成亚硝酸盐或硝酸盐,被绿色植物吸收并转化成为氨基酸,合成蛋白质；然后,食草动物利用植物蛋白质合成动物蛋白质；动物的排泄物和动植物残体经细菌的分解作用形成氨、CO2和水,排放到土壤中的氨又经细菌的硝化作用形成硝酸盐,被植物再次吸收、利用合成蛋白质.这是氮在生物群落和土壤之间的循环.由硝化作用形成的硝酸盐还可以被反硝化细菌还原,经反硝化作用生成游离的氮,直接返回到大气中,这是氮在生物群落和大气之间的循环.此外,硝酸盐还可能从土壤腐殖质中被淋溶,经过河流、湖泊,进入海洋生态系统.水体中的蓝绿藻也能将氮转化成氨基酸,参与氮的循环,并为水域生态系统所利用.至于火山岩的风化和火山活动等过程产生的氨同样进入氮循环,只是其数量较小（图10－11）.

当人类工业固氮之前,自然界中的硝化作用和反硝化作用大体处于平衡状态,随着工业固氮量的增加,这种平衡状态正在被改变.据估计,为了满足迅速增长的人口对粮食的需求,公元2000年的全球工业固氮量将可能超过108t,这将对全球氮循环产生怎样的影响,是值得研究的重要科学问题.

植物种群的特征：

（1）具有一定的种类组成；

（2）不同物种间相互影响，相互制约，不是简单的物种集合；

（3）形成一定的群落环境；

（4）具有一定的结构；

（5）具有一定的分布范围；

（6）具有一定的动态特征；

（7）具有边界特征。

谁能告诉我地理的植被分布规律?

二、植被的山地垂直分布规律性

植被在山地的垂直分布也有一定的规律。随着海拔升高，依次出现不同的植被带，它们在结构、外貌上均出现差异（表5-6），并与整个环境条件的变化相关。随着海拔升高，气温下降，风力增强，在高山上常因风的影响限制森林向上分布。此外，在一定的高度内，海拔越高，降水量越充沛。同时随着海拔升高，气压降低、CO2含量减少以及日照强度的加强等，都是影响植被垂直带的因素。

表5-6 亚洲东部山地植被垂直带谱的南北变化

世界各地的山地植被垂直带，呈现出规律性的变化。这可从下面两个表格中反映出来。

从表中资料我们可以看到，山地植被垂直带的结构（称为垂直带谱）具有下面一些规律：

1）各处植被垂直带谱随所在水平植被带变化而有所不同。垂直带中的基带也就是当地的典型植被带，受大气候带的制约。山地气候垂直变化正是在此基础上发展的，并制约着植被的垂直变化。

2）植被垂直带谱大体分为两大类：湿润气候条件下以森林为主体的植被类型，以及干旱气候条件下以草原或荒漠植被为代表的植被类型。

3）植被的垂直地带更替情况与它的水平地带更替情况虽有相似之处，但并不完全一样，具有自己的特点。

①各森林地带的植被垂直变化，在一定程度上有些类似湿润气候条件下植被带的南北方向变化。但仔细审视时，就会发现它们之间差异颇大。有些植被带是水平分布的重要组成部分，却不见于一些山地。例如夏绿阔叶林带在典型亚热带以南基本退出各垂直带，寒温性（亚高山）针叶林带只限于热带以北的山地，山地苔原带局限在寒温性针叶林（泰加林）带山地。相反，一些山地植被带（如高山灌丛带、高山草甸带等），则是水平地带中所没有的。

②干旱气候地区的山地植被，从当地的草原或荒漠类型向上过渡为水分条件较好的植被类型，但超过一定高度后，低温的限制作用变得越来越突出，出现相应的高山植被。因此山地的各植被垂直带谱就不象“竖起来的水平植被带”（见表5－7）。

③即使某些水平地带植被与垂直地带植被的外貌和大气候条件等特点，具有类似之处，但它们在种类组成、区系性质、结构特征、生态条件、以及历史发生等方面差异很大。例如寒温带的泰加林与亚热带亚高山（寒温性）针叶林就有明显不同，它们的生态条件也不一样。

表5-7 亚洲干旱气候地区植被垂直带谱

4）高山植被性质因地而异，据托尔马乔夫（1948）意见，最少分为6种类型。①高山和亚高山草甸，从阿尔卑斯山到我国华北的山地均有分布。②山地苔原见于北方针叶林带。③高山草原和④高山荒漠分布在青藏高原及帕米尔等。⑤山地旱生植被在地中海沿岸到阿富汗一带很普遍。⑥帕拉摩（Paramo）见于南美和非洲潮湿热带的高山寒冷植被（高大草本群落）。

5）垂直带中每个植被带的海拔高度随纬度升高而逐渐降低，森林带上限高度也有近似规律。但干旱气候地区的森林带则随干旱程度加剧而升高。垂直带中每个植被带的宽度互不相同，并且随气候差异而变化。

6）当高大山脉走向垂直于盛行风向时，其两侧气候差异甚大，而且变化很快，这使植被垂直带谱也发生显著的差异。中纬和高纬地区，尤其是干旱地区的山地阴坡和阳坡，各具不同的生态条件，植被常常迥然有异。再加上山区小地形小气候的分化，因而使植被垂直带更为复杂。

最后应当指出，山地植被带主要受构成较大规模生态序列的气候条件制约。至于丘陵上下土层厚度、水分条件等变化所带来的植物群落垂直变化，不应与真正的垂直地带混为一谈。

总之，山地植被带变化较快，在高度不过数公里范围内，能够见到近似于水平距离数千公里间的植被变化。开发利用山地自然资源时，植被的类型特征和垂直变化规律是必须注意的事项。

三、中国的植被类型及其地理分布规律

我国现行的植被分类系统，采用的是三级制，即植被型（高级单位）群系（中级单位）和群丛（基本单位），并设有辅助级和亚级。

我国的植被类型极为丰富多样，几乎可以见到北半球所有的植被类型。如在针叶林中，可以划分出寒温性针叶林、温性针叶林、暖温性针叶林和热性针叶林。在阔叶林中，可划分出夏绿阔叶林、常绿夏绿阔叶混交林、常绿阔叶林、硬叶常绿阔叶林、季雨林、雨林、珊瑚岛常绿林和红树林等。全国共划分出29个植被型。从群系一级分析，则又反映出类型的极其多样性。如在寒温性针叶林中，划分出了40余个群系，又如在常绿阔叶林中，约划分出30个群系，在草原中，划分出近30个群系。全国共划分出了560余个群系。

从大兴安岭—吕梁山—六盘山—青藏高原东缘一线，分我国为东南和西北两个半部，东南半部是季风区，发育各种类型的中生性森林，西北半部季风影响微弱，为无林的旱生性草原和荒漠所分布。

东南半部森林区，自北而南，随着气温的递增，植被的带状分布比较显著，它们依次为寒温性针叶林带、温带针阔叶混交林带、暖温带夏绿阔叶林带、亚热带常绿阔叶林带、热带季雨林雨林带、赤道雨林带。

在我国西北半部内陆地区，由于南部为青藏高原所占据，植被的水平纬度地带性表现不完整，仅在新疆的温带荒漠地区有南北分异，以天山为界，天山以北的准噶尔盆地为温带荒漠带，天山以南的塔里木盆地为暖温带荒漠带，等等。

除上述植被的纬向变化外，由于受夏季东南季风的作用，从东南向西北，植被出现近乎经度方向的更替。例如，大致在昆仑山—秦岭—淮河一线以北的温带和暖温带地区，从东到西和从东南到西北，即从沿海的湿润半湿润到内陆的干旱区，植被依次为夏绿阔叶林或针阔叶混交林、草原（草甸草原—典型草原—荒漠草原）和荒漠（草原化荒漠—典型荒漠）。

在我国南部的亚热带和热带森林区域，植被的经向差异远不如北方的显著，但在同一植被类型范围内，仍有所不同。在东部亚热带，降水较多（1000—1800mm），旱季不明显，具有偏湿性的常绿阔叶林；西部亚热带（云南高原）降水较少（800—1000mm），干湿季分明，具有偏干性的常绿阔叶林。热带的东部以半常绿季雨林为主，局部湿润生境有湿润雨林；热带西部（云南南部）则为偏干性的半常绿季雨林与季雨林。

我国各主要植被类型的分布与大气候的空间分异关系密切，目前已有一些气候指标体系用于此种研究。如前文谈及的吉良温暖指数（WI）、寒冷指数（CI=Σ（5—ti）、ti为低于5℃的月平均温度）、以及修订的湿度指数（HI=P/WI，P为年降水量）、被用来探索我国东北各地带性植被的气候边界值（徐文铎，1986）。北方针叶林带南界与吉良确认的WI=45数据基本一致，但同样温度条件下湿度指标变化造成的植被更替现象十分显著（表5－8）。

表5-8 东北地带性植被类型分布的水热指标

（据徐文铎，1986，有删减）

东北地区湿润气候条件下（HI＞7.5mm/℃·月）出现各种地带性森林植被。半湿润气候条件下（HI为7.5—5.5之间），地带性植被为贝加尔针茅草甸草原，半干旱气候条件下（HI为5.5—3.5之间），地带性植被为大针茅草原、克氏针茅草原。暖温带的本氏针茅草原要求较高的WI值。

对山地垂直带水热指标的分析结果表明，垂直带性植被的热量指标与水平地带基本一致，如森林界线（树木线）的WI为15℃·月，山地苔原出现处低于此值。草原区内山地出现森林植被的条件是HI＞7.5mm/℃·月，与水平地带性变化界线相同。山地WI的计算按每升高1000m，降温0.55℃计，对HI值则需先推算出P值，P=P0＋0.28（h—h0），式中P0为已知海拔高度h0的降水量，h为所求算地点的海拔高度。

对我国内蒙古植被地带分异研究（内蒙古植被，1985）曾使用湿润度

为月平均空气相对湿度，结果表明寒温型亮针叶林带I值为0.95—1.25，温型夏绿阔叶林带为0.62—1.04，中温型草原带为0.11—0.88，暖温型草原带为0.20—0.50，暖温性荒漠带为0.01—0.16（其中极端荒漠为0.01—0.02），规律性显著。

张新时等（1993）引用Holdridge的生命地带分类指标并加以修正，分别为①生物温度BT=Σt/365或BT=ΣT/12，式中t为＜30℃与＞0℃的日均温，T为同样范围内的月均温；②可能蒸散率PER=PET/P，式中PET为年可能蒸散量（mm），其值据实验测定为BT×58.93，P为年降水量mm，所以PER=BT×58.93/P。照此计算结果见表5-9。

此外还有许多其他指标体系。但这些都近似地反映植被分布与大气候条件的关系，具体的（大比例尺的）分布还受小气候、地形、地下水位、土壤质地和基岩性质等环境条件变化影响。

植物群落的指示作用主要表现在哪些方面？

根据某些植物群落的出现或状态变化，识别当地自然环境或某生态因子特点。由于各种植物对生态因子的适应幅度不同，分布范围产生差异，凡是对生态条件要求较苛、忍耐幅度狭窄的种类出现于某地时，即可较准确地指示出存在哪种生态条件。植物群落包括多种植物，可以从整体特征反映环境特点，但应区别群落内部与外界环境。能够起到指示环境的植物，称为指示植物。能够指示环境特点的植物状态变化（如叶片颜色、植株高矮等），称为指示特征。指示植物可以概括为以下类型。

①指示气候条件。可用某些植物能否正常生存指示大气候类型间的边界所在和山地垂直（气候）带的划分，也可以细察小气候变化。同时树木年轮生长宽度的变化还是古气候演变的重要判断依据。泥炭中植物残体的种类鉴定也用来恢复过去经历的气候变化。

②指示土壤特征。需要养分充足的富养植物如天蓝苜蓿、葎草等，忍耐贫瘠环境的寡养（贫养）植物如芒萁、岩高兰等，分别指示土壤养分丰缺较极端状况。指示土壤酸度的植物很多，如指示强酸性土壤的映山红、茶树等；指示亚热带钙质土的蜈蚣草、柏木和温带钙质土的杜松、甘草等；指示盐土和碱土的碱蓬、柽柳等。喜硝植物的茂盛则指示土中富含硝态氮（＞0.01%），其中有荨麻、反枝苋等。

③指示地表水和地下水特征。不同植物的分布可用来指示海水和湖泊深度、盐度和温度，乃至河水流速等。许多植物的分布、出现频率、密度和高度等变化，很好地指示地下水位埋深和矿化度，成为干旱半干旱地区寻找浅层水的重要工具。如沙枣指示1～2米深淡水，柽柳指示4～6米深轻度卤成水，无叶琐指示5～8米深卤成水。

④指示岩性和特殊矿物。石灰岩和其他岩石上的土层性质（水分、酸度、含钙量、结构等）有较大差别，分别生长不同植物，形成不同群落，因而后者常成为植被覆盖茂密地区判别岩性和地层构造的标志。铜、铁、镍、钴等富集的矿点限制了一般植物生长，群落也发生强烈变化，有些种类的个体却能繁生或出现某些状态变异，从而用来推断有用矿物的据地。中部非洲铜带生长的铜草即是一例。

⑤指示环境污染。植物对有毒有害物质的忍受能力不同。城区对空气中SO2增加最敏感的地衣消失，落叶松的针叶脱落等现象反映SO2达到0.1ppm。类似情况还有氯、氟的空气污染，重金属对土壤和水体污染等，皆可利用植物监测。

但植物的指示作用并非是绝对的，它的准确程度还受许多因素影响，往往在一定条件下才有较好效果，当有多种证据时可增加可靠性

植被生态优化管理模型

优化管理模型的建立方法，是将有限差分或有限元数值计算方法与最优化技术相结合，采用地下水系统数值模拟和线性规划法，通过相应矩阵法耦合建模，确立在水位降深约束条件下，各管理亚区总开采量最大为管理模型的目标函数，在资源量、社会效益、生态效益、生态水位等约束条件下建立起地下水生态优化管理模型。

1.管理目标

针对地下水研究区内开采地下水过程中出现的主要问题和维持植被生态稳定的主要特征，拟定出地下水资源管理的具体目标，主要包括以下两方面内容：一是，优化地下水开采井的布局，最大程度地既满足供水需求，也满足生态环境的需水；二是，有效地调控地下水位，使不同地段的地下水位，维持在植被种群生态水位允许变化范围之内，或是防止产生土壤盐渍化。

2.管理方案及管理期

根据研究区内的地下水系统结构特征、行政区划、用水现状和规划、开采布局、取水量的时空分布以及植被群落分带特征，将其划分为若干个管理亚区。优化管理期通常需要一个水文年以上，至少涵盖整个植物生长期。

3.决策变量

决策变量是表示研究系统状态的一组变量。可以是各个管理亚区的取水井的开采量（Q（i，k）），即Q（i，k）是第i管理区在第k个管理时段末地下水的开采量（m3/d），i=1，2，3，4……n；k=1，2，3……。

4.目标函数

各管理亚区规划开采量最大，管理函数为下式：

生态水文地质学

式中：NQC为管理亚区数；NV为管理时段数。

5.约束条件

约束条件是关于决策变量和相关变量的限制范围，主要有水资源量的约束、水位约束、生态环境约束等。

（1）水位约束

水位约束是一组保证各个管理亚区内各目标节点的水位降深值不超过最大允许降深值，用下式表示：

生态水文地质学

式中：S（j，k）为j点在k管理时段末的水位降深值（m）；Smax（j）为j点水位最大允许降深值（m）。

线性含水系统中，当有NQC个抽（注）井存在时，它们在j点引起的水位降深（或升幅）是每一口抽（注）井独立工作时，在j点所引起的水位降深代数和。即可用相应矩阵线性来表示：

生态水文地质学

式中：β（i，j，k）为在抽水时段k内，当i个井（亚区）抽取（注入）单位水量，在j点引起的水位降深（或升幅），称为水位响应系数。式（8-3）可表示为：

生态水文地质学

（2）生态环境约束

潜水含水系统与植被生态系统联系密切。潜水位既不能低于植被种群生态水位的阈值（hd，i），也不能高于产生次生盐渍化的水位阈值（hz，i），分别有：

生态水文地质学

式中：Sd（j）为j点初始水位与植被种群生态水位的阈值（hd，i）的水位差。

生态水文地质学

式中：Sz（j）为j点初始水位与产生次生盐渍化的水位阈值（hz，i）的水位差。

（3）供水能力的约束

通常，考虑含水层的出水能力，各亚区取水量总和不超过含水层的极限开采量。对于西北干旱内陆盆地大型洪积扇含水系统来说，含水系统出水能力很强，但地下水补给量Dmax（k）却有限，供水能力受补给资源量的限制。

生态水文地质学

以上各式与地下水三维模型共同构成植被生态地下水优化管理模型。

总的来说，目前，无论水文地质的观察尺度，还是地下水流场动态模拟和地下水管理模型均可满足植被生态地下水优化管理模型的要求，模拟精度高低，取决于以下条件：①与地下水管理模型精度有关的水文地质概念模型是否能较真实地反映研究区的水文地质结构，以及水文地质参数系统反映地下水流场的真实程度；②取决于所获取的地下水补给量（大气降水入渗补给量、河渠渗入量、侧渗补给量等）、排泄量（陆面蒸发量（含裸地蒸发量、蒸腾量）、地下水泄出量、开采量等）的真实性；③研究区内植被群落生态水位阈值的准确程度等。只要深入细致地做好与上述有关的生态水文地质调查工作，准确获取所需各项参数，进行深入分析，建立实用的植被生态地下水优化管理模型并不困难。

植物地境

由土壤、部分母质及包含在其中的水分、盐分、空气、有机质等构成的地下空间实体，是植物赖以生存的营养源和根系的固持基质。植物的种类、群落的结构及植物的生长状况都与地下空间的水土条件有着不可分割的关系。正因如此，早在1935年英国植物生态学家Tansley提出生态系统概念时就明确指出：生态系统是由生物成分和非生物成分共同构成的统一整体，两者相互联系、相互作用，是生态系统功能统一的重要原因。在一个特定的陆地生态系统中，植物根系所占据的地下空间，应是该生态系统内部的一个子系统。为了表述方便且尊重生态学家目前的用语习惯，本文将这一地下空间称为植物的地下生境（plant below-ground habitat），简称“地境”。植物与生境特别是与地境的有机联系是地球上各种生态关系构成的基础。事实上，几乎所有生态学基本科学问题的探索都离不开对地境的研究，除了生物学的解释外，植物遗传特性的延续在一定程度上与地境水土条件的宏观稳定性有关；物种的变异往往与地境演化有关；即使在生态系统稳定性和物种多样性的问题上，人们也会发现，地境中可供植物利用的资源数量、时空分布格局同样有重要的意义。总之，地境的生态学意义不仅在于它是植物生存繁衍不可或缺的资源提供者和活动空间，更重要的是，植物的许多形态学特征和生理行为产生的原因，都有可能通过地境的结构分析获得重要的信息和部分解答。

尽管当前生态学研究已深入到不同生态系统和各种层次水平，但植物生境方面的研究，尤其是植物与地境的生态学关系以及地境生态功能分层问题仍未很好地解决。从事生态学研究的大多数生物学家，把注意力集中在植物的种群、群落上，将其视为研究主体，以揭示其内部的结构关系和群落演替的规律，至于对主体有影响的那些非生物要素，则被当作环境因子，即来自外界的作用而不再对其结构作进一步的分析。从生态系统生态学的角度来看，这种处理方法由于没有充分体现植物与地境之间的结构关联和协同作用，因而在对各种生态问题的解答是不完善的。

最近十余年来也有许多学者注意到地境的重要性，开展了大量卓有成效的工作，归纳起来大致有三方面：①关于地境子系统各组成要素时空分布特征的研究。研究内容涉及地境中水分、盐分、有机质、温度、土壤物理性质（岩性、压实度、通气性等）的时空结构和氮、碳、磷等地球化学元素的丰度及迁移规律（Sala et al.，1992；Schlesinger et al.，1996；Fernandes，2000；贾宝全等，2002）。②土壤物理化学性质对植物根系的影响。在这方面主要讨论了上述各种理化指标对根系发育的控制意义和胁迫作用（Bengough et al.，1997；Pregit-zer et al.，1997；Fitter et al.，1998）。③植物根系的形态学研究，内容包括植物根的分布、活性、更新率以及根的功能、根际环境的微生物及酶的作用等（Cairns et al.，1997；黄建辉等，1999；宇万太等，2001）。总之，这些研究涉及地境中水分、土（岩）、空气、生物多个方面，运用了物理、化学、生物化学，乃至地学、数学等多学科的方法和手段，已取得的成果为植物地境的生态学研究奠定了基础。但应该指出的是，大部分成果或许是因为缺乏把地境物理结构与植物生理生活习性、群落结构直接联系的纽带以及描述多要素协同关系的有效手段，要实现真正意义上的“生态”研究，尚有一段距离。

1.植物地境的耗散结构特征

理论与实践研究表明（简放陵等，2001），植物地境具有耗散结构的鲜明特征：①具有开放的上、下边界植物地境的上边界是陆地与大气的分界面，一般情况下是指地表面。该界面是植物地境接受降水、太阳热辐射和地表生物等因子的作用，并且是与地上环境进行水分、空气、热量及盐分交换的边界。与此同时，外动力地质作用如风化、地表水流和风力的侵蚀、搬运、堆积过程也在不断改变界面的物质组成和地表面的形态。植物地境的深度是有限的，边界以下的岩土体和地下水对植物地境起着水分、盐分和热量调节的作用。它们对植物地境维持自身的动态稳定（平衡）有重要的意义。②内部状态具有多样性。由边界的开放性所决定，来自植物地境外部环境的作用不仅有物理方面的，也有化学和生物化学方面的。所以，植物地境内部的状态，诸如描述水分（势）多少（大小）、含盐量大小、温度高低、有机物多寡、岩性差异等理化指标以及根际微生物种类、数量、生物酶活性等生物学和生物化学方面的参数都是多样的。同样，植物地境内任一空间点上的状态也是由多种理化指标参数来刻画的。换句话说，各点的状态是多个变量的组合，不同的点有不同的组合情况（或称为不同的类型）。③协同效应明显。植物地境作为一个非线性的动态系统，各种变量是相互联系相互制约的。有证据表明，来自外部环境的干扰，哪怕只有一种，也会引起多个变量同时变化。例如，一个降水过程在影响土中水分（势）变化的同时，盐分、温度也有所改变。同样，植物地境内部某一因子的变化也会波及其他因子。植物根系在不同的发育阶段，吸收营养物质数量不同，其根际的水分、盐分状况也会产生波动。植物地境中任一点上的类型是植物地境为适应外界环境各种作用而进行自组织的结果。所以，研究地境不能只考虑物理或化学的某一单因子的时空状况，也不能只停留在线性关系的描述上。④结构的复杂性和层次性。植物地境的时空结构及其生态功能是当地水、土、气、生等因子和地质作用等自然条件长期作用的综合产物。它既有历史继承性的一面，又有新生性的一面。植物地境的空间结构包括土壤层和部分母质层的岩性在空间上的分布格局，以及水、气、热及化学元素的分布状况。后者通常具有“物理场”的属性。由于不同“场”的组织过程遵循不同的动力学规律，所以，植物地境中各种“场”不具有同一性。例如，干旱半干旱地区，水分的分布往往随深度逐渐增大，盐分和有机质含量则随深度逐渐减小（张为政等，1994）。这种水土条件的差异性（资源的异质性）不仅在同一块样地的垂向上有所表现，在不同地点不同的样地上也十分明显（Reynolds et al.，1997；白永飞等，2002）。植物地境是个开放系统，其内部各种“场”既相互作用、相互联系，又对外界环境的干扰反应敏感，呈现动态的变化。反映地境内部物能状态随时间变化的规律和秩序，可称为地境的时间结构。在天然植物生长良好、多年生植物年龄结构较完善的样地中，按深度分层，可以发现，每一层位理化指标的时间序列都具有以下的统计规律：

任一指标的瞬间值会或多或少偏离其多年平均值，整个时间序列呈现波动现象，又称涨落；

刻画涨落大小的参数（均方差）和表征各指标宏观水平的多年平均值往往趋于定值；

不同层位理化指标的多年平均值和均方差有明显差别，距地表近者均方差较大，而多年平均值则因层位不同而异。以上三点概括了植物地境处于宏观稳定态时，其时间结构的基本特征。

上述四方面是研究植物地境必须把握的要点。据此，在实际工作中应注意以下问题：①植物地境的资源异质性不仅表现在不同样地的地表，而且表现在各样地的垂向剖面中。许多样地之所以能够生长多种植物，显然与地下存在着可供它们选择的多种具体小环境有关。把一块样地视为一个集中参数系统，用全剖面各理化指标的平均值来刻画样地水土条件的做法是不可取的。②植物根系是植物与地境联系的纽带。植物地境结构分析不能只停留在非生物要素物理结构的研究上，而应以根系的“层片”现象为线索，考察各“层片”具体的水土条件，揭示其中的生态关系，从而实现生态功能分层的目的。③植物正常生长繁衍所需的水土条件，不是单因子的，而是多变量的状态组合。其中一个因子的状态发生改变，植物对其他因子状态的耐受程度也会变化。

2.植物地境的底界深度

植物地境底界深度的研究对于野外生态地质调查、地境结构分析以及评价与植物生长相关的水土资源都具有重要的理论和实用意义。迄今为止，关于植物地境底界深度的研究尚不够深入，人们的认识也不统一。大多数学者认为，应以植物根的最大下延深度为准或依经验而定。Potter et al.（1993）在建立陆地生态系统生产过程模型时，将牧草、苔原和农作物分布区的地境底界定为1m，森林地带定为2m；Neilson（1995）研究植物-水分平衡的生物地理模型，认为地境底界应在1.5m以下；Parton et al.（1988）所建立的生态系统模型（CENTU-RY）下边界定为0.9m；另外，根据美国近年倡导的“关键带”（critical zone）思想，我国一些学者认为，全新统的上部，特别是近代第四纪堆积层受人类活动影响剧烈，人类在该层发展农业种植业，从而使其成为生态建设的重要地带。在这一地带中，不仅土壤层，而且包括土壤母质在内的一定深度内的土体都将影响植物。所谓的划分界限是一“灰度”的概念，是一个带，建议值为地下1～2m（侯春堂等，2002）。应该指出，从植物的根系分布入手确定地境底界在思路上是正确的，但以最大根深作为划分标准则不妥。这是因为：即使浅根系植物如具须根系的禾本科植物，大多数须根处于地下0～30cm 范围内，而少数须根却可下延至2～3m的深处（Oikeh et al.，1999）；至于大多数具主根系的灌木、乔木，主根最深可达十几米，甚至几十米（Phillips，1963）。若按此深度开挖样坑取样，实际操作很困难。即便能够实现，也存在另一个问题，这就是根系密集区以下部位根的数量、根重仅占根系的很小比例，根土比也较小，然而，它们的垂向厚度却很大，可以跨越水土条件迥异的多个层位。在这种情况下，无论用何种统计方法刻画根系所处的水土条件，都会因深根占据的深度比例太大，无形中突出深部的水土条件而失真。

根据植物地境的耗散结构特性可知，地境白天吸热增温，夜间散热冷却，形成的日温差随深度增加而减小。在中纬度地区，地境对太阳热辐射的日最大响应深度为0.8～1.0m（祝廷成等，1988）；试验表明，土水势日变化的底界深度为0.9m（刘昌明等，1999）。这一结论对确定植物地境底界很有意义。在自然界长期演化中，植物的“生物钟”与地温日变化关系密切。地温的昼夜变化影响植物的生长节律、养分的积累、种子的萌发等。所以，感知并传递这种信息的根系主功能区一般不会超过1m。另有研究表明，植物根系在陆地生态系统碳、氮循环中扮演着重要角色（Vogt et al.，1986）。与植物根系生长有直接关系的碳、氮平衡深度一般为0.3m（Potter et al.，1993）。Parton et al.（1988）在研究植物生长、土壤有机质动态和养分循环时认为，其有效深度可定为0.9m（Parton et al.，1988）。此外，根的研究成果也为确定地境底界提供了十分重要的信息。Gale et al.（1987）根据全球11种植物群落253种植物根系的统计结果表明：植物总根重和根冠的90%都集中在地表到1.0m的土层深度内，1.0m以下的根重、根数、根土比均明显下降，这其中包括了主根较深的乔木和沙漠植物。另有研究表明：禾本科植物根系主体一般集中在0～30cm 土层中，灌木和乔木根系主体一般集中在0～50cm 土层中，20～50cm土层根所占比例则超过50%（Canadell et al.，1996）。值得注意的是，上述结论是在潜水埋深大于1.0m，0～1.0m土层处于非饱水状态的条件下得出的。如果潜水埋深小于1.0m，根系的密集区将更靠近地表（Kang et al.，2002）。这是因为绝大多数旱生植物根的代谢需要有氧环境，在通气性差的土层中，即使含水量高，根对水的吸收也会减少，而土壤含水量通常与其通气性成反比（Megonigal et al.，1992）。在潜水面附近，土壤通气不良，故越靠近潜水面，植物根越不发达。在地表1.0m以下，土层的日变温、养分、通气性等条件难以同时满足植物的要求，除发育少数主根外，主要作为土壤水分运动的库。

综上所述，我们认为在植物生态学研究中，最具意义的地境深度范围为地表到地下1.0m，因此，地境底界不应超过1.0m（中纬度地区）。

我国植物群落分类的基本原则

中国植物群落分类的原则为群落学－生态学原则。

分类依据： （1）种类组成； （2）外貌和结构； （3）地理分布； （4）动态特征； （5）生态环境。

植物群落的分类是植物群落学中最复杂的问题之一，从 19 世纪至今，植物生态学家们根据不同的原则建立了植物群落分类系统，主要有以下几种原则：

（ 1 ）外貌原则 即用外貌类型来划分植物群落，它的优点是容易掌握，但若仅依赖外貌进行分类，会把生态学关系上差异悬殊的类型囊括在一起。

（ 2 ）结构原则 Fosberg 首先提出以结构和功能为基础对植物群落进行分类，具体以株距和垂直成层性来划分。这一系统具有合乎逻辑的基础。

（ 3 ）区系原则 由 Braun-Blanquet 创立，与外貌原相对应，自下而上进行分类，是“堆集”的研究途径。特别强调种类成分的一致性，以特征种作为不同群落类型的标志。

（ 4 ）优势度原则 分类的群落单位，最好全面考虑群落各层的优势度状况。这种分类方法比区系途径简便，但可能较少的有效地反映了群落与环境的相互关系。

（ 5 ）生态原则 即用生态或环境原则来分类植物群落，由 Warming 最早尝试。这种途径显然是好的，但若仅用一个生态因子对生态学上的等值结果进行分析，而不考虑结构、种类成分等，是不现实的。

（ 6 ）演替原则 又称为动态—发生原则，是 Clements 特别看重的。

（ 7 ）外貌—生态原则 是苏黎世学派较关注的途径，由 Schimper 首先尝试， Ellenberg 和 Mueller-Dombois 对它进行了发展，他们依据外貌将全球植被划分为七个群系纲，并用生态学指标进行进一步的分类，这种方法具有较大的灵活性